Esta situación, además de exigir la aplicación de diferentes prácticas culturales e imponer diferentes techos de rendimiento en cada caso, trae aparejado un hecho que se relaciona con la elección del cultivar a sembrar: los comportamientos relativos de los diferentes híbridos difieren entre ambientes. Este
fenómeno, conocido como interacción genotipo x ambiente (GxE), implica, entre otras cosas, que el mejor híbrido para una situación ambiental determinada no lo es necesariamente para otra situación.
Este concepto puede entenderse a través del siguiente ejemplo: Se cuenta con 2 híbridos de girasol (1 y 2) y 2 ambientes (A y B). El híbrido 1 tiene un potencial de rendimiento superior al híbrido 2, pero es susceptible a Roya Negra, mientras que
el híbrido 2 es inmune a esta enfermedad. El ambiente A no ofrece limitantes de ninguna naturaleza, mientras que el ambiente B es igual al ambiente A, con la excepción de que presenta un severo grado de ataque de Roya Negra. El híbrido 1 presentará un rendimiento superior al híbrido 2 en el ambiente A, debido a su mayor potencial, pero un rendimiento inferior en el ambiente B, debido a su grado de susceptibilidad a Roya Negra. El comportamiento relativo de ambos híbridos
fue diferente en cada ambiente y la elección del híbrido a sembrar lo hubiera sido también.
No todos los casos de interacción GxE son tan simples ni los factores ambientales subyacentes tan evidentes, pero se podría generalizar afirmando que cuanto mayor es el grado de interacción GxE entre dos situaciones y, por lo tanto, más disímil el patrón de comportamientos relativos de un grupo de híbridos, más
disímiles son los sistemas genéticos que controlan los procesos fisiológicos que confieren adaptación a esos ambientes. Por este motivo es muy difícil hablar de la superioridad de un híbrido en términos generales sin especificar los tipos de ambiente en que ese genotipo presenta un comportamiento destacado.
Las diferencias ambientales entre años y lotes dentro de una misma región agro-ecológica y un mismo sistema de manejo generan interacciones GxE
impredecibles. Sería imposible pensar en un híbrido diferente para cada una de estas situaciones particulares. Pero existen patrones de interacción GxE repetibles e identificables, que constituyen una fuente de variación que puede ser entendida y utilizada para contribuir a la elección de los híbridos que mejor exploten el potencial contenido en cada ambiente.
Una estrategia posible en este sentido consiste en clasificar y agrupar ambientes
sobre la base de factores climáticos, edáficos y fitosanitarios asociados a respuestas específicas del cultivo y, en forma análoga, clasificar los genotipos sobre la base de atributos asociados a dichas respuestas. Estos conjuntos de ambientes (mega-ambientes), constituyen porciones no necesariamente continuas de una región de cultivo de una especie, que presentan un ambiente más o menos homogéneo que determina que un genotipo o similares genotipos sean siempre los de mejor comportamiento.
Los mega-ambientes no sólo pueden definirse en términos geográficos. Diferentes situaciones de manejo en una misma localidad pueden agrupar con diferentes mega-ambientes en función de como influyen sobre el comportamiento relativo de un conjunto de genotipos. Por ejemplo, diferentes fechas de siembra en un mismo sitio exponen a los híbridos a diferentes regímenes térmicos y de fotoperíodo; diferentes cultivos antecesores generan diferentes disponibilidades
de agua y nitrógeno; distintos niveles de participación de girasol en la rotación agrícola determinan cambios en la presión de inóculo de Verticillium dahliae. Estos factores normalmente subyacen fuertes interacciones GxE en girasol y, por lo tanto, implicarían la elección de diferentes híbridos para los diferentes manejos culturales en una misma localidad.
Entendimiento de las interacciones GxE
El rendimiento de un cultivo es el producto directo de los recursos ambientales disponibles, la fracción de estos recursos que es capturada por el cultivo, la eficiencia con que el cultivo convierte los recursos capturados en materia seca y la fracción de esta materia seca que es particionada a los órganos cosechables. Tanto los estreses bióticos, que incluyen a las enfermedades, como los estreses abióticos (déficit hídrico, deficiencias nutricionales, toxicidad, altas y bajas
temperaturas etc.) imponen limitaciones a la expresión del potencial de rendimiento. Estas limitaciones dependen del momento de aparición, la duración y el grado de severidad de dichos estreses y el grado de resistencia, tolerancia o susceptibilidad del cultivo a los mismos.
Basados en este modelo, se puede analizar la interacción GxE que se presenta para el girasol en Argentina en términos de diferencias entre híbridos en
ambientes particulares en (1) la captación de recursos, la eficiencia en su uso o el índice de cosecha o (2) el escape, resistencia, tolerancia o susceptibilidad a los estreses presentes en cada ambiente.
Una somera descripción de los ambientes girasoleros argentinos (definidos a priori en términos geográficos) en función de sus condiciones ambientales y los factores de estrés más frecuentes, nos permitirá especular sobre el perfil de
características que debería presentar un híbrido (ideotipo) para ser adoptado para su cultivo en cada situación. La definición de los factores ambientales que contribuyen a las interacciones GxE presentes en cada caso, permite concentrar la búsqueda de variabilidad genética relevante por resistencia o tolerancia a factores de estrés definidos, en lugar de llevar adelante una búsqueda más imprecisa por adaptación amplia o específica a eventos aleatorios de interacción GxE.
Se debe tener presente que, si bien algunos caracteres son deseables en cualquier situación (alto potencial de rendimiento, alto contenido de aceite, buena autocompatibilidad etc.), otros caracteres deseables en una situación determinada pueden no constituir una ventaja en un ambiente diferente (ej. resistencia a una determinada enfermedad) y, consecuentemente, no constituir un factor determinante en la elección de un genotipo. Por último, algunas características
constitutivas que representan una ventaja en ambientes desfavorables (ej. ciertos atributos relacionados a la tolerancia a sequía o a las altas temperaturas) constituyen una desventaja en otros ambientes e implican un costo para el potencial de rendimiento
Regiones girasoleras
La región Norte comprende a las provincias de Chaco, Formosa, Centro y Norte de Santa Fe, Sudeste de Santiago de Estero, Nordeste de Córdoba y Entre Ríos
(Regiones girasoleras III y IV, I.N.T.A. 1986). El clima es subtropical con o sin estación seca, dependiendo de la zona considerada. Su rasgo más saliente son las altas temperaturas y los veranos prolongados. Son comunes los déficit hídricos, cuyos efectos sobre los cultivos se ven normalmente agravados por las altas temperaturas.
Los suelos son en general de textura fina, encontrándose mayormente Argiudoles
vérticos y ácuicos. Los mismos presentan en general un horizonte superficial o capa arable poco profunda y muy susceptible a la erosión hídrica y a la densificación y un horizonte B fuertemente textural muy cerca de la superficie.
La región Central comprende Centro y Norte de la provincia de Buenos Aires, Sur de Santa Fe, Sur de Córdoba, Noreste de La Pampa y San Luis (Regiones girasoleras Ia y II, I.N.T.A., 1986). El clima es templado pampeano, cuyo rasgo
característico es su falta de amplitud térmica anual. Tanto los veranos como los inviernos son moderados. Las lluvias disminuyen de Este a Oeste, determinando la transición de un clima húmedo a uno semiárido.
Los ambientes típicamente girasoleros de esta región presentan un paisaje muy suavemente ondulado, de lomas bien drenadas circundadas por relieves cóncavos frecuentemente anegables. Los suelos son de textura gruesa (franco-arenosa),
encontrándose principalmente Hapludoles énticos y típicos y Haplustoles. El rasgo característico de este grupo de suelos es la ausencia de un horizonte de acumulación (B textural) debajo la capa arable. En su lugar, se encuentra un horizonte cámbico denominado AC que marca la transición entre el horizonte A y el C. Por sus características físicas, son suelos de buen drenaje interno y sin impedimentos para la exploración radical.
La región Sur corresponde al Sur de la provincia de Buenos Aires (Región girasolera Ib, I.N.T.A., 1986). El clima es templado pampeano, con precipitaciones que disminuyen de Este a Oeste.
La región es una llanura ondulada, con drenaje hacia el océano Atlántico. Los suelos son en general profundos y bien drenados, encontrándose principalmente Argiudoles típicos, Hapludoles énticos y típicos y Haplustoles. Se presentan en el
área algunas limitaciones debidas principalmente a la presencia del manto calcáreo (tosca) dentro del metro de profundidad.
Estas regiones, a su vez, pueden ser subdivididas en sub-regiones en función de la influencia de sus variables ambientales sobre el comportamiento relativo de un conjunto de genotipos. Por otro lado, como ya se expresó, diferentes condiciones de manejo en un mismo sitio pueden agrupar con diferentes conjuntos de
ambientes y, por lo tanto, requerir la utilización de diferentes genotipos.
Factores abióticos
Algunos de los factores abióticos que modulan las respuestas diferenciales de los híbridos de girasol y deben ser tenidos en cuenta en la elección de un genotipo son el fotoperíodo, la duración de la estación de cultivo, el tipo de rotación agrícola, la temperatura, la disponibilidad hídrica y las características físicas del suelo.
En cuanto al fotoperíodo, durante la primavera y el verano la duración del día se incrementa de Norte a Sur y de siembras tempranas a siembras tardías. El girasol está considerado una especie de día largo, por lo que, en general, todos los cultivares reducen su requerimiento térmico para florecer a medida que se alarga el fotoperíodo a emergencia, pero no todos lo hacen en la misma medida. Así podemos encontrar híbridos que comportándose relativamente como
intermedios-largos en siembras tempranas en la región Norte, se comportan relativamente como intermedios-precoces en siembras tardías en la región Central (sensibles al fotoperíodo) e híbridos cuya respuesta es inversa (insensibles al fotoperíodo).
En las regiones Norte y Central, la duración de la estación de cultivo no es limitante, aún en siembras tardías, por lo que conviene utilizar híbridos de ciclo
intermedio-largo e insensibles al fotoperíodo, que sean capaces de maximizar la captura temporal de los recursos ambientales disponibles, independientemente de la fecha de siembra. El doble cultivo girasol-maíz en la región Norte o la necesidad de liberar tempranamente el campo para sembrar una pastura en la región Central constituyen algunos motivos para la elección de un híbrido precoz, a expensas de un mayor rendimiento potencial. En la región Sur, los materiales
de ciclo intermedio-largo presentan en general un mayor potencial de rendimiento en siembras tempranas que los de ciclo más corto, pero en el caso de las siembras tardías, se recomienda utilizar híbridos de ciclo corto, que escapen a las condiciones adversas de temperatura y humedad durante el período de llenado de grano. En este caso, la utilización de genotipos sensibles al fotoperíodo otorgaría una mayor plasticidad fenotípica.
Como en el caso de otros cultivos, el fotoperíodo podría estar afectando en girasol otros caracteres relacionados al rendimiento, como duración del período de llenado o partición de biomasa hacia las estructuras reproductivas, como así también estar interactuando con otros factores ambientales como la temperatura. De ser así, seguramente se presentarían respuestas diferenciales entre los genotipos que representen variabilidad para adaptación a situaciones particulares.
La temperatura es uno de los factores ambientales más importantes que gobiernan la distribución natural de las especies vegetales, su desarrollo satisfactorio y su potencial de rendimiento en el caso de cultivos agrícolas. Un cultivo genera los más altos rendimientos y afronta los menores riesgos de fracaso cuando crece a temperaturas lo más cercanas posible a la temperatura óptima específica para cada una de las fases del ciclo ontogénico en el curso de la estación de cultivo.
Con el objetivo de escapar a las altas temperaturas estivales y a los momentos de mayor incidencia de Roya Negra y mayores ataques de polilla y agromícido en el capítulo, las fechas de siembra en la región Norte se han ido adelantando con el tiempo, llegándose a sembrar desde fines de julio en el Chaco hasta fines de agosto en el Centro y Norte de Santa Fe. Pero esta modalidad de siembra que, en los ambientes en que la disponibilidad hídrica lo permite, ha abierto la posibilidad
del doble cultivo de verano girasol-soja o girasol-maíz, presenta algunas limitaciones. Como el clima de la región es subtropical y no tropical, las siembras de invierno exponen al cultivo al riesgo de soportar heladas o temperaturas cercanas a cero durante parte de la fase vegetativa. Este riesgo también está presente en las siembras tempranas de la región Sur. Esta situación raramente provoca muerte de plantas pero a menudo genera desuniformidad en la
emergencia e induce la aparición de ramificaciones por ruptura de la dormición de las yemas axilares. Este tipo de respuesta es genotipo dependiente, existiendo híbridos muy sensibles a presentar ramificaciones apicales ante condiciones de bajas temperaturas.
Otro aspecto a tener en cuenta son las temperaturas durante llenado de grano, que con frecuencia presentan valores excesivamente altos en la región Norte o
muy bajos en las siembras tardías de la región Sur. Una alternativa en ambas situaciones es la utilización de híbridos de ciclo corto que permitan escapar de los momentos de mayor frecuencia de eventos de estrés térmico. Pero, en el caso del Norte, la posibilidad de ocurrencia de temperaturas excesivamente altas está presente durante todo el año y un cultivo que se cosecha en diciembre seguramente estará inevitablemente expuesto a las mismas. Estos aspectos nos
llevan a considerar que el concentrarse sólo en prácticas culturales que nos permitan escapar de los factores de estrés presentes en la región sin considerar la adaptación del híbrido a sembrar es una estrategia de alto riesgo y poca flexibilidad.
Se ha demostrado que existen caracteres morfológicos asociados a un mejor llenado bajo condiciones de altas temperaturas, como por ejemplo capítulos que adquieren una posición horizontal después de floración y son sombreados por las
hojas superiores. Bajo estas condiciones, el régimen térmico del capítulo es más favorable para el llenado que en capítulos erectos. Estas consideraciones son también útiles en el caso de la región Central, donde el período de llenado transcurre mayormente durante los meses de enero y febrero. También existen caracteres constitutivos asociados a una mayor tolerancia a las altas temperaturas que pueden constituir un costo para el potencial de rendimiento (por ej. mayor
reflectancia foliar), pero que deben ser tenidos en cuenta en aquellos ambientes desfavorables donde la estabilidad de rendimiento es prioritaria a la búsqueda de un alto potencial que, en la mayoría de los casos, no puede expresarse.
Análogas consideraciones pueden hacerse en el caso de las deficiencias hídricas, factor que está presente en todas las regiones, pero en mayor medida en los ambientes subhúmedos y semiáridos del Oeste. Por otro lado, es sabido que el
mejor comportamiento relativo frente a la sequía que presenta el girasol con respecto a otros cultivos no reside en una mayor eficiencia en el uso del agua, sino en su capacidad de explorar el suelo a una mayor profundidad y acceder de esta manera a fuentes de agua a las que otros cultivos no acceden. Por lo tanto, los ambientes que presentan suelos pesados, densificados y con impedancias físicas a poca profundidad y, por lo tanto, limitan el desarrollo del sistema radical,
exponen al cultivo a sufrir severos déficit hídricos. En este tipo de suelos, la elección de un cultivar de probado buen comportamiento relativo ante condiciones de sequía es central para el éxito del cultivo.
Algunos atributos fenotípicos como el llenado del centro del capítulo y el stay green han sido considerados por numerosos autores como indicadores de adaptación a diferentes tipos de estrés y, por lo tanto, constituyen aspectos
importantes a observar cuando se comparan diferentes genotipos.
Otro aspecto central a tener en cuenta al elegir un híbrido de girasol es su resistencia al vuelco, especialmente en aquellas áreas de suelos poco profundos y fuertes tormentas. El nivel de tolerancia mínimo requerido difiere entre regiones. De hecho, ciertos híbridos ampliamente difundidos en el Oeste de la provincia de Buenos Aires presentan una inaceptable susceptibilidad a vuelco en la región
Norte. Siempre se ha asociado negativamente la resistencia al vuelco con la altura del híbrido. Esta asociación no es siempre correcta, ya que muchos aspectos anatómicos y morfológicos de tallo y raíz estarían asociados a este carácter, encontrándose en el mercado híbridos altos resistentes a vuelco e híbridos bajos susceptibles.
Enfermedades
El girasol es un cultivo que actúa como hospedante de numerosas enfermedades
fúngicas que afectan el rendimiento en forma directa, principalmente a través del acortamiento del período de llenado, generando una disminución del peso de los granos y el porcentaje de aceite, y en forma indirecta, a través del quebrado de los tallos.
Para que una enfermedad se exprese se deben combinar un patógeno virulento, un híbrido susceptible y un ambiente predisponente. El factor ambiental, como vimos, difiere marcadamente entre regiones y entre diferentes situaciones
culturales dentro de una misma región, por lo que los patrones de presencia y severidad de las diferentes enfermedades difieren entre mega-ambientes. Como la utilización de fungicidas es normalmente inviable y como, con excepción de Verticillium (Verticillim dahliae), las rotaciones no constituyen una solución, ya que las esporas de las otras enfermedades importantes viajan a través del aire, la utilización de híbridos resistentes constituye la estrategia más importante, sino
única, para tratar con las enfermedades. Por lo tanto, se deberán tener en cuenta las condiciones predisponentes en cada caso y elegir entre los híbridos que presenten un adecuado nivel de tolerancia a las enfermedades que puedan constituir un factor de pérdida de rendimiento.
En la región Norte, por ejemplo, enfermedades tan severas en la regiones Central y Sur como Verticillium y la podredumbre de capítulo producida por Sclerotinia
sclerotiorm no representan ninguna amenaza para el cultivo de girasol. En cambio, Roya Negra (Puccinia helianthi), Alternaria (Alternaria helianthi) y Phoma (Phoma macdonaldii), en determinadas condiciones, pueden provocar pérdidas muy significativas de rendimiento en híbridos susceptibles. Existen híbridos resistentes a Roya Negra que están disponibles en el mercado. En lo referido al complejo Phoma-Alternaria, existe una gran variabilidad en el comportamiento de
los diferentes cultivares frente a estas enfermedades, pero no se ha encontrado un nivel de resistencia cercano a la inmunidad.
Existe consenso unánime al afirmar que Verticillium es la enfermedad más importante de las regiones Central y Sur, tanto por su frecuencia como por su severidad. En ataques intensos, las pérdidas de rendimiento en híbridos susceptibles pueden ser superiores al 50%. Las temperaturas moderadas del
verano, los suelos de textura franco-arenosa y pH neutro y la siembra continua de girasol, constituyen condiciones predisponentes casi inevitables. Por esta razón, la forma más efectiva de enfrentar la enfermedad es a través del uso de híbridos resistentes.
La segunda enfermedad en importancia en la región Central es la podredumbre de capítulo producida por Sclerotinia sclerotiorum. Debido a que requiere
condiciones climáticas muy específicas para su acción, los ataques intensos no son tan frecuentes como los de Verticillium. A pesar de esto, cuando las citadas condiciones se cumplen, las pérdidas pueden ser totales. En forma similar a lo que sucede con el complejo Phoma-Alternaria, no existe un grado de resistencia genética a Sclerotinia sclerotiorum que le permita a un genotipo casi no manifestar síntomas en ataques intensos, pero existen diferentes niveles de
tolerancia/susceptibilidad que deben ser tenidos en cuenta en la elección de un híbrido, especialmente en las áreas girasoleras del Este de la región y en las siembras tardías, en las que el período de llenado de grano ingresa en el otoño, normalmente más frío y húmedo.
En los años húmedos, Roya Blanca (Albugo tragopogonis), Phoma y Alternaria, constituyen un factor de severas pérdidas de rendimiento en la región Central, por
lo que la tolerancia a estas enfermedades debe ser también tenida en cuenta en la elección del genotipo a sembrar. Por último, en las siembras tardías o "de segunda" en el Norte de la región Central son frecuentes los ataques de Roya Negra, por lo que sería conveniente elegir un híbrido resistente a esta enfermedad para esta modalidad de siembra.
Conclusiones
Las diferencias climáticas, edáficas y fitosanitarias entre regiones y sistemas de
producción de girasol en la Argentina subyacen fuertes interacciones GxE. Algunas de estas interacciones son repetibles a lo largo de los años y pueden ser identificadas y explotadas a la hora de elegir el híbrido que mejor se adapte a cada situación. Existen decenas de híbridos disponibles en el mercado y ninguno de ellos es el "ganador universal" que constituya siempre la mejor opción. Las diferencias de participación de mercado de los híbridos entre regiones son un
ejemplo de que los productores reconocen este hecho.
Cuando los factores ambientales subyacentes a las respuestas diferenciales de los genotipos pueden ser identificados, la búsqueda se concentrará en híbridos de conocida adaptación o tolerancia a los niveles presentes de dichos factores. Sin embargo, la mayoría de las interacciones quedan por ser explicadas. En este caso, la elección debería basarse en los patrones de comportamiento de los
diferentes genotipos en ensayos multi-ambiente, a lo largo de los años y las localidades.
Autor: Abelardo J. de la Vega - Zéneca Semillas SAIC
Fuente: Aacrea. Cuaderno Técnico - Girasol - Capítulo 2
